Thuis
Contacten

    Hoofdpagina


9. 1 Inleiding Algemene inleiding

Dovnload 213.31 Kb.

9. 1 Inleiding Algemene inleiding



Pagina1/3
Datum14.03.2017
Grootte213.31 Kb.

Dovnload 213.31 Kb.
  1   2   3

9. Voedselwebrelaties
Babette Bontes

9.1 Inleiding
Algemene inleiding
Nederlandse wateren bestaan voor een groot deel uit ondiepe meren gekenmerkt door een venige, organische bodem. Dit halfnatuurlijke landschap is ontstaan door grootschalige vervening in de vorige eeuw. Door verstoringen zoals overmatige nutriëntentoevoer en tegennatuurlijk waterpeil- en maaibeheer is de natuurwaarde van de meeste laagveenwateren in de laatste decennia sterk achteruit gegaan.
Kenmerkend voor de achteruitgang is toename van algen in de zomer, vooral sterke bloei van draadvormende cyanobacteriën zoals Planktothrix agardhii (voormalig Oscillatoria agardhii). Deze worden bijna niet gegeten door het zoöplankton, met als gevolg een toename in dichtheid en vertroebeling van het water. Grote aantallen witvis (Brasem) die de bodem omwoelen bevorderen de troebele toestand.
Het sterk verslechterde lichtklimaat verhindert submerse macrofyten tot ontwikkeling te komen, en de beschikbare nutriënten kunnen geheel voor de opbouw van algen biomassa worden gebruikt.

Als gevolg van deze versterkende effecten wordt, in veel laagveenwateren, het aquatisch voedselweb gekarakteriseerd door een lage biodiversiteit en een troebele situatie met grote interne stabiliteit. Veenvorming en verlandingssuccessie via submerse vegetatie blijven in dit soort gebieden uit en karakteristieke laagveenvegetatie komt niet tot stand.


In het verleden heeft men getracht om met actief biologisch beheer (ABB), in verschillende troebele meren/plassen, de heldere fase te doen terugkeren. ABB is vaak succesvol geweest. In combinatie met een goed nutriëntenbeheer kan ABB nèt dat zetje in de rug betekenen waardoor een systeem omslaat naar helder water en de cyanobacteriën verdwijnen. Echter in sommige gevallen blijkt de draagkracht van het systeem niet toereikend om terugkeer naar een stabiele heldere toestand in de tijd te garanderen. Het systeem valt na enige tijd terug in de troebele situatie, wat overwegend het gevolg is van blokkades in het voedselweb (wie-eet-wie relaties).
Tot op heden bestaan er nog aanzienlijke leemtes in de kennis over het bestaan en het effect van voedselweb-relaties tussen de organismen in laagveenwateren. Om een juiste inschatting te maken van de te verwachten effecten van toegepaste herstelmaatregelen, inclusief actief biologisch beheer en eventuele verschuivingen in de stabiele troebele toestand van het water te verklaren, is het van belang meer inzicht te verwerven in deze sleutelrelaties. Zoals inzicht in de effecten van grazers op de aanwezigheid van cyanobacteriën in laagveenmeren in Nederland.
Bekend is al dat draadvormende cyanobacteriën niet of nauwelijks gegeten kunnen worden door watervlooien, vanwege vorm en/of toxiciteit. Hiermee is een belangrijkste verliespost voor de algen niet functioneel en zodoende kunnen draadvormende cyanobacteriën zich tot een dominante soort ontwikkelen. Om een alternatief van de (graas)verliespost van deze cyanobacteriën te vinden heeft men in het afgelopen paar jaar onderzoek gedaan naar de graas van de driehoeksmossel Dreissena polymorpha op deze ‘algen’ (zie Figuur 9.1). Ondanks de gunstige resultaten hebben wij, mede door de gemengde reputatie van Dreissena – van oorsprong een exoot in Nederland - als biofilter en het minimale voorkomen in laagvenen (zie paragraaf 9.2; Inleiding graasexperimenten), ervoor gekozen binnen het kader van OBN een studie te doen naar de graascapaciteit van de inheemse zoetwater mossel Anodonta anatina (Vijvermossel).




Figuur 9.1 Biomanipulatie met daarin de rol van D. polymorpha (Reeders & Bij de Vaate, 1990).
In onderstaand hoofdstuk zijn de resultaten verwerkt van de studie die zich binnen het OBN richt op de analyse van het aquatisch voedselweb van laagveenwateren in Nederland en de bestrijding van cyanobacteriën. Hierbij is uitgegaan van een eventuele toepassing van de onderzoeksresultaten als additionele maatregel ter bevordering van de helderheid in laagveenplassen. Dit onderzoek is uitgevoerd door het NIOO te Nieuwersluis en heeft zich voornamelijk geconcentreerd op:


  1. De effecten van ABB op voedselweb relaties (studie in Terra Nova zie hoofdstuk 6).

  2. Graas door driehoeksmosselen op draadvormende cyanobacteriën (dit hoofdstuk).

  3. Graas door inheemse mosselen op draadvormende cyanobacteriën (dit hoofdstuk)

  4. Vergelijking graas door driehoeksmosselen, inheemse mosselen en watervlooien op draadvormende cyanobacteriën (dit hoofdstuk).

  5. Vertaling naar het veld met behulp van dichtheden van deze 3 grazers in het veld (veld-survey - dit hoofdstuk).


Graasexperimenten
Er zijn graas experimenten uitgevoerd met Watervlooien (Daphnia galeata), Driehoeksmosselen (Dreissena polymorpha) en Vijvermosselen (Anodonta anatina), De laatste is familie van de Unioniden of Najaden, waartoe ook Zwanenmosselen en Schildersmosselen behoren.
Met deze experimenten is geprobeerd antwoord te krijgen op de volgende vragen:


  • Zijn inheemse grote bivalven (zoals Anodonta) in staat om in laagveenwater aanwezige cyanobacteriën te eten (gelet op hun vorm en productie van toxines)?

  • Hoe verhoudt die graasdruk van Anodonta op cyanobacteriën zich tot die van Daphnia en Dreissena?

  • Welke soorten mosselen (Unioniden) komen voor in Nederlandse laagveenwateren voor en in welke dichtheden?

  • Kunnen de al aanwezige mosselen gebruikt worden als beheersmaatregel in het herstel van Nederlandse laagveenwateren en vooral bij de bestrijding van cyanobacteriën? Zijn de dichtheden voldoende?

Kortom, welke invloed hebben inheemse zoetwatermosselen op de algen dynamiek in Nederlandse laagveenwateren en zou bij het toeppassen van biomanipulatie (verhoging van de graasdruk) in plaats van Dreissena ook gebruik gemaakt kunnen worden van inheemse bivalven? Kunnen grotere aantallen Unioniden in een systeem (toename graasdruk en stabilisatie van de bodem door uitgescheiden slijm via de voet, waardoor sediment deeltjes aan elkaar plakken) bijdragen aan het in stand houden van een door afvissing verkregen heldere fase?



In dit onderzoek wordt getracht meer inzicht te krijgen in de rol van grote bivalven in het voedselweb van ondiepe veenplassen, hun graascapaciteit en de bruikbaarheid van deze mosselen in het beheer van Nederlandse laagveenwateren.
Uitheemse vs inheemse mosselen
Al langer is bekend dat Dreissena grote hoeveelheden algen kan begrazen (Reeders 1989; Reeders & Bij de Vaate, 1990; Bastviken et al., 1998). Uit recent onderzoek aan het NIOO blijkt dat cyanobacteriën (Planktothrix, Microcystis), ongeacht de lengte van de filamenten en de kolonie grootte), geen probleem zijn voor Dreissena – alle geteste fytoplankton soorten worden met dezelfde efficiëntie weggegeten (Figuur 9.2 uit Dionisio Pires et al., 2005). In een mix met Scenedesmus, werd Microcystis zelfs met voorrang gegeten (Dionisio Pires et al., 2004). Ook toxiciteit van cyanobacteriën lijkt geen groot probleem voor deze, van oorsprong, Kaspische mosselsoort. Op het eerste gezicht lijkt Dreissena dus zeer geschikt als organisme in biomanipulatie voor het verwijderen van grote hoeveelheden cyanobacteriën

Figuur 9.2 Graas per Dreissena mossel per uur op cyanobacteriën met verschillende vorm en grootte; niet toxische Microcystis (V131) en toxische Microcystis (V40) <60 μm en > 60 μm, niet toxische P.agardhii (Cya 116) met een gemiddelde lengte van lengte 187m en toxische P.agardhii (Cya 126) met gemiddelde lengte van 1166m. (Dionisio Pires et al., 2005).
Echter, Dreissena heeft een gemengde reputatie. De mossel wordt als een gewenste soort gezien in het herstel van bijv. de Nederlandse rijkswateren en heeft een positieve rol gespeeld in de terugkeer van een stabiele helder water toestand in de Veluwerandmeren. Maar in de Great Lakes in de USA heeft de vrij recente invasie van Dreissena tot grote problemen geleid, o.a. door aangroei van mosselen in aan- en afvoer pijpen van koelwater systemen. In de VS wordt Dreissena beschouwd als ongewenste exoot en is men er van overtuigd dat deze soort verantwoordelijk is voor het op grote schaal doen verdwijnen van inheemse (mossel) soorten en zelfs het stimuleren van cyanobacteriën bloei door het selectief uitscheiden van vitale cyanobacteriën in de zgn. pseudo-faeces (Vanderploeg et al., 2001).
Er lijkt alle aanleiding voor het nader bestuderen van graaspotentie door inheemse mosselen op algen en cyanobacteriën. Hiervoor kunnen de volgende argumenten worden gehanteerd:


  • Ethiek. Dreissena is van oorsprong een exoot. Het is twijfelachtig of het water- en natuurbeheer de verspreiding van exoten kan en mag stimuleren. Terwijl relatief veel geschreven is over het voorkomen en de ecologie van driehoeksmosselen, is er beduidend minder bekend over de leefwijze en in het bijzonder de dichtheden van Unioniden in Nederlandse ondiepe wateren. Echter het is te verwachten dat de grote bivalven, mede door de lange levensduur en ingewikkelde reproductie cyclus (zie box 1) minder snel een plaag zullen vormen. Introductie en verspreiding van deze inheemse mosselen levert om deze redenen wellicht minder bezwaren op dan op grote schaal introduceren van Dreissena.




  • Beheer. Voor herstel van laagveenwateren is het gebruik van Anodonta meer voor de hand liggend dan Dreissena, aangezien Anodonta specifiek in deze habitat voorkomt, terwijl Dreissena een soort is die zich bij voorkeur op hard substraat vestigt. Er zijn overigens wel observaties gedaan van Dreissena ‘banken’ op zacht substraat, maar te verwachten is dat dit in venige bodem een uitzondering is. Verspreidingsonderzoek van bivalven in laagveenwateren moet uitwijzen of deze aanname terecht is.

Uit Amerikaans onderzoek komt de vrees naar voren dat onder bepaalde condities graas door Dreissena op cyanobacteriën kan leiden tot grotere overlast door bloei van giftige algen. Dreissena scheidt mogelijk selectief cyanobacteriën uit via de pseudo-faeces, waardoor bloei van cyanobacteriën juist gestimuleerd wordt i.p.v onderdrukt.


  • Kennis. Er is tot op heden niet veel bekend over de impact van graas door inheemse Unioniden op de dichtheden en soortensamenstelling van de algengemeenschap in Nederlandse laagveenwateren, ondanks de aanzienlijke geografische verspreiding.




  • Biodiversiteit. Unioniden spelen waarschijnlijk een belangrijke rol in het benthisch voedselweb van ondiepe wateren, namelijk als grazer van algen en detritus, substraat voor benthische organismen en als broedkamer voor o.a. de Bittervoorn (zie Box 1). Door het dreggen / schonen van watergangen worden vaak in een keer grote hoeveelheden mosselen verwijderd, zonder dat het effect hiervan op het voedselweb bekend is (Figuur 9.3). Het mechanisch schonen van wateren vormt vooral een bedreiging voor A.anatina. Deze langlevende (10-15 jaar) soort komt in kleine sterk geïsoleerde biotopen voor en omdat zij te groot zijn om door de gebruikte korf heen te gaan komen ze terecht op de oever en sterven daar (Gittenberger et al., 1998). Door de filtreercapaciteit van de mosselen nader te bestuderen kunnen we ook een uitspraak doen over de mogelijke gevolgen van het massaal verwijderen van mosselen bij dreggen op de helderheid van een ecosysteem.




Figuur 9.3 Het mechanisch schonen van sloten

veroorzaakt hoge sterfte bij inheemse mosselen.

Box 1

Anodonta heeft een wederzijdse symbiose met Bittervoorn (Rhodeus sericeus), waarbij de mossellarven (Glochidia) zich gedurende de eerste fase van hun bestaan aan de kieuwen van o.a Bittervoorns vasthechten, totdat ze zich laten vallen en op de bodem nestelen. Anderzijds vindt de bevruchting van de eitjes van de Bittervoorn plaats in Unioniden (waaronder A.anatina) en biedt de mossel daarmee een ‘veilige’ omgeving voor het broed en is op die manier betrokken bij de indirecte broedzorg van de Bittervoorn. Anodonta heeft een a-specifieke band, dat wil zeggen dat de mossel ook andere soorten vissen dan Bittervoorn kan infecteren. De Bittervoorn echter is min of meer specifiek afhankelijk van zoetwater bivalven van de familie van de Unioniden (Unio, Anodonta). Dit betekent dat het voorkomen van deze mosselen bepalend kan zijn voor het voortbestaan van de Bittervoorn die al als kwetsbare soort staat geregistreerd. Toename van deze mosselen heeft dus naast filtratie van algen, mogelijk ook een positief effect op de Bittervoorn. Daarbij wordt direct opgemerkt dat interacties tussen soorten vaak complex en onbegrepen zijn. Het ingrijpen van het beheer op het voorkomen of de abundantie van soorten kan daardoor onvoorziene, zelfs ongewenste neven effecten hebben.

Symbiose Bittervoorn - Najaden



9.2 Onderzoeksmethoden
Graas experimenten
De graasexperimenten hebben twee vraagstellingen:

  • Functionele respons van A. anatina aan de hand van 2 verschillende modellen (Holling 1959): hoe verandert graascapaciteit bij toename van de concentratie verschillende algen?

  • De vergelijking van graascapaciteit van de drie grazers (Dreissena, Anodonta en Daphnia) op cyanobacteriën en groenalgen. Wie graast beter op overlast veroorzakende draadvormende cyanobacteriën?

De functionele respons voor de graascapaciteit van A.anatina is bepaald door in vijfvoud de verschillende voedselbronnen aan te bieden in 5 concentraties (0.5; 1; 2; 5 en 10 mg C L-1). Een functionele response is een relatie tussen de consumptie snelheid en de voedseldichtheid, de uitkomst van een functioneel response model kan een aanwijzing zijn voor de onderliggende mechanismen die de graassnelheid beïnvloeden, zoals een toename in ‘handling time’ (tijd die nodig is om een deeltje te verwerken), gerelateerd aan de grootte van het voedseldeeltje. De functionele respons van A. anatina bij toenemende dichtheden van verschillende algen is berekend met behulp van niet lineaire regressie van 2 typen (type I en II) functionele responsen beschreven door Holling (1959). Deze 2 typen responsen kunnen als volgt omschreven worden:



  • type I waarbij graas constant (CR) en maximaal is tot een concentratie waar de maximale hoeveelheid voedsel dat door het organisme kan worden ingenomen (IR) bereikt is (limiterende voedsel concentratie of ILL). Daarboven neemt de filtratie (CR) van het voedsel af terwijl de inname (IR) constant blijft. Verdere toename van de voedselconcentratie resulteert dan in een hogere pseudo-faeces productie.

  • type II functionele respons; in veel gevallen is er helemaal geen sprake van een rechtlijnige toename van graas (CR) tot een ILL, maar eerder een curvilineaire (kromme) toename in tijd, omdat bij hogere voedsel concentraties de handling time van het voedsel toeneemt.

Bij analyse van de functionele respons van A. anatina wordt gebruikt gemaakt van mathematische modellen die hier niet verder behandeld worden. Bij de vergelijking van de graascapaciteit van Dreissena, Daphnia en Anodonta zijn verschillende algen getest (toxische en niet toxische Planktothrix, een draadvormende groenalg - Chlorhormidium - en het groenwier Scenedesmus). Voor Dreissena en Daphnia verschilt onderstaand protocol slechts in het aantal organismen per volume (1 Anodonta per 2 L medium, 5 Dreissena mosselen per 500mL medium, 20 Daphnia individuen per 50 mL medium). Bij deze studie is gebruik gemaakt van een factoriële opzet, waarbij tegelijkertijd 3 verschillende concentraties werden getest (0.5; 1 en 5 mg C L-1) en 3 algen oplossingen (i) uitsluitend groenalg, (ii) uitsluitend cyanobacteriën en (iii) een mengsel van groenalgen en cyanobacteriën.


Voor alle experimenten is de volgende methode gebruikt (Figuur 9.4):

  • Juiste hoeveelheid grazers in juiste volume aan medium (45 m gefiltreerd Maarsseveen water) + voedsel; overnacht acclimatiseren.

  • Volgende dag herhalen met schoon medium + voedsel, gedurende 2 uur acclimatiseren.

  • Graas experiment. Overbrengen in vers medium. Iedere 15 minuten wordt uit elke emmer een watermonster genomen om de hoeveelheid en samenstelling van de algen te bepalen; idem voor (controle)emmers ( = + voer maar zonder mossel)

  • De totale duur van het graas experiment is één uur, waarna de mosselen op schoon (gefiltreerd) water worden overgezet.

  • Na 30 minuten wordt nog een monster genomen om de hoeveelheid uitgescheiden (vitale) algen (via pseudo-faeces1) te bepalen.

  • Tussendoor zijn de monsters donker en koud gezet om verdere groei van algen te voorkomen.

  • Alle monsters worden doorgemeten met de Phytopam op hoeveelheid Chl. a (g L-1).

De graassnelheid wordt berekend met behulp van de Clearance Rate (CR) formule van Coughlan (1969) waarbij gecorrigeerd wordt voor de groei van de algen gedurende de graasperiode. De CR wordt uitgedrukt als het aantal milliliter water dat, per gram mossel, per uur (ml g-1 DW h-1), volledig gefiltreerd kan worden en waaruit alle (fluorescerende) deeltjes (= algen) worden verwijderd (Bunt et al., 1993). De pseudo-faeces (PF) wordt uitgedrukt als g Chl. a per gram mossel dat na 60 minuten graas in 30 minuten uitgescheiden wordt.



Figuur 9.4 Opzet graasexperiment Figuur 9.5 (a) Faeces (l) en Pseudo-faeces (r) A.anatina.
Veldwerk
Het effect van graas door de inheemse grote zoetwater mossel op cyanobacteriën is voornamelijk in het laboratorium getest. Echter om een uitspraak te doen over de potentiële verliesfactor die de mosselen in het veld kunnen spelen voor de aanwezige cyanobacteriën, zijn de dichtheden van grote inheemse mosselen in verschillende laagveen wateren bepaald. Deze veldstudie is uitgevoerd in het voorjaar van 2005. De dichtheden (per m-2) van de mosselen is bepaald in de volgende gebieden; Het Hol, Westbroek, De Deelen, Terra Nova, Loosdrecht en Zwemlust
In ieder laagveenwater werden minstens 4 petgaten gemonsterd op aanwezigheid van grote bivalven. Per petgat werden meerdere vierkante meters random geselecteerd voor bemonstering. Dit werd gedaan door een raster over het gebied te leggen. Afhankelijk van de totale afmeting van het gebied waren de raster compartimenten 100x100m, 50x50m, 20x20m. GPS coördinaten werden bijgehouden om eventueel later de locaties terug te kunnen vinden. Door een duiker werd op tast per monsterpunt 1m2 afgezocht tot ong. 20 cm diepte naar bivalven. Afhankelijk van diepte werd een snorkel of duikpak gebruikt (Figuur 9.6). Over het algemeen was de bodem te slap voor de duiker om op zicht te zoeken en werd bij een geringe aanraking de waterkolom al zeer troebel. Alle lege en levende bivalven binnen de m-2 werden naar de oppervlakte gebracht en daar geteld, gemeten, gewogen en op soort gebracht.
Vóór het verzamelen van de mosselen werd een bodemmonster genomen tot een diepte van 20 centimeter met een buis die door de duiker in het sediment werd gedrukt. Het bodemmonsters werd vervolgens per 5 cm opgedeeld (0-5 cm diepte; 5-10 cm diepte; 10-15 cm diepte etc.). Al deze monsters werden bij terugkomst gedurende een aantal dagen bij 60˚C in het laboratorium gedroogd om het vocht gehalte te bepalen.


Figuur 9.6 Duiken naar mosselen (voorjaar 2005).

9.3 Resultaten en discussie
Functionele respons van Anodonta anatina: resultaten

Uit de onderstaande figuren 9.8 en 9.9 en Tabel 9.1 blijkt dat het voeden van A. anatina op de groenalg Scenedesmus obliquus een type II functionele respons volgt met een maximale inname (IRmax) van 5.24 mg C per gram DW per uur en een maximale filtratie snelheid (CRmax) van 492 ml per gram DW per uur. Ook het voeden op de niet-toxische en toxische Planktothrix volgt type II functionele respons, maar de IRmax en CRmax zijn beduidend lager dan op Scenedesmus (IRmax 1.90 en 1.56 mg C per gram DW per uur; CRmax 387 en 429 ml per gram DW per uur, respectievelijk). De toxiciteit van Planktothrix heeft geen duidelijk effect op de filtratie van de mosselen. Voor de (niet-toxische en toxische) Microcystis stammen waren de resultaten minder eenduidig. Zowel type I als type II respons fitten even goed. CRmax en IRmax waarden voor de toxische (kolonie vormende) Microcystis (383 ml per gram DW per uur; resp. 3.7 mg C per gram DW per uur) toonden dat A. anatina deze cyanobacterie stam zowel filtreerde als werkelijk innam. Maar voor de niet-toxische Microcystis vonden we de laagste CRmax van alle geteste plankton stammen (nl. 246 ml per gram DW per uur), terwijl de inname (IRmax) vergelijkbaar was met die van de toxische stam (3.55 mg C per gram DW per uur).


De hoge inname snelheden (IRmax) van Scenedesmus (5.24) en Microcystis (3.55 en 3.73 mg C per gram DW per uur) geven aan dat A. anatina bij deze algen slechts een korte behandel tijd heeft (van de kieuwen naar de mondholte). De hoge filtratie snelheden op Scenedesmus, toxische Microcystis en Planktothrix geven weer dat A. anatina bij lage concentraties deze algen eenvoudig uit het medium filtreert. De lage filtratie snelheid op niet-toxische Microcystis (246 ml per gram DW per uur) kan verklaard worden door de zeer kleine afmeting en coccoide vorm van deze cyanobacterie (zie de tabel met eigenschappen in Bijlage 9.1). De zeer kleine ronde vorm kan er mogelijk voor gezorgd hebben dat A. anatina de deeltjes niet efficiënt heeft kunnen vangen op de kieuwen.
Pseudo-faeces productie neemt voor alle stammen toe tussen 2 en 5 mg C algen per L-1. Echter voor toxische Microcystis en niet toxische Microcystis is deze toename beduidend lager dan voor Planktothrix (Figuur 9.10). Ondanks het feit dat A. anatina hoge filtratie snelheden bereikt bij niet-toxische en toxische Planktothrix, lijkt het erop dat deze draadvormende cyanobacterie niet de meest favoriete voedselbron is, gezien de hoge pseudo-faeces productie (Figuur 9.10 en 9.11) en lage inname snelheden. Planktothrix is blijkbaar moeilijk te verteren voor A. anatina.
Met een gemiddeld drooggewicht per A.anatina individu van 3.5 gram en de graassnelheden per gram DW per uur zoals weergegeven in Figuur 9.7 kan de gemiddelde graascapaciteit per A. anatina mossel worden berekend. Bij een gemiddelde concentratie van 3.5 mg C algen per L-1 wordt dan 1.2; 0.8; 1.1; 0.7 en 1.4 L-1 medium per uur schoongefilterd (CR); waarden voor respectievelijk Scenedesmus, niet-tox. Planktothrix, tox. Planktothrix, niet-tox. Microcystis en tox. Microcystis. Echter graassnelheden nemen per individu af bij toename van de algen concentratie. De maximale graascapaciteit van A. anatina, met uitzondering van tox. Microcystis, is het hoogste bij een voedseldichtheid van 0.5 of 1 mg C per L-1.
Tabel 9.1 De graas snelheid (CR) en inname snelheid (IR). CRmax is de maximale snelheid waarmee A.anatina het medium ontdoet van de algen (ml per gram drooggewicht mossel per uur) en IRmax is de geschatte maximale hoeveelheid voedsel welke daadwerkelijk in het darmstelsel van de mossel wordt opgenomen. K is de concentratie voedsel waarbij de inname de helft van maximaal is (type 2 response) of het ILL (type 1 response).








CR

IR




N

CRmax

K

IRmax

K

Type II
















S. obliquus CCAP276/3a

21

492.70

11.44

5.24

11.44

P. agardhii CYA116

20

387.42

6.04

1.90

5.59

P. agardhii CYA126 (tox.)

23

429.27

5.60

1.56

4.51

M. aeruginosa V131

21

246.58

11.60

7.48

48.24

M. aeruginosa V40 (tox.)

25

382.92

4.77∙1012

4.23∙103

1.14∙104



















Type I
















M. aeruginosa V131

21

199.24

17.89

3.55

24.32

M. aeruginosa V40 (tox.)

25

382.92

9.74

3.73

10.01
  1   2   3

  • Graasexperimenten
  • Uitheemse vs inheemse mosselen
  • Biodiversiteit.
  • 9.2 Onderzoeksmethoden Graas experimenten
  • 9.3 Resultaten en discussie Functionele respons van Anodonta anatina: resultaten

  • Dovnload 213.31 Kb.