Thuis
Contacten

    Hoofdpagina


9. 1 Inleiding Algemene inleiding

Dovnload 213.31 Kb.

9. 1 Inleiding Algemene inleiding



Pagina2/3
Datum14.03.2017
Grootte213.31 Kb.

Dovnload 213.31 Kb.
1   2   3




Figuur 9.7 Graas snelheden van Anodonta anatina (ml per gram drooggewicht per uur) op 5 algen (1 groen alg + 4 blauw algen) aangeboden in 5 concentraties (0.5-1-2-5 en 10 mg koolstof per liter medium).





Figuur 9.8 De CR (Clearance Rate); dit is de snelheid waarmee A.anatina het medium ontdoet van de algen (weergegeven in ml per gram drooggewicht per uur). Deze waarden zijn nog niet gecorrigeerd voor evt. uitgescheiden pseudo-faeces (nog niet verteerde algen). Voor meer kenmerken en uitleg over de gebruikte algen zie Bijlage 9.1.


Figuur 9.9 De IR (Ingestion Rate); dit is de hoeveelheid voedsel dat daadwerkelijk door de mossel wordt opgenomen in het darmstelsel (weergegeven in mg koolstof (C) per gram drooggewicht per uur). Deze waarden zijn gecorrigeerd voor eventueel uitgescheiden pseudo-faeces. Voor meer kenmerken en uitleg over de gebruikte algen zie Bijlage 9.1.

Figuur 9.10 Pseudo-faeces productie door Anodonta anatina (g Chl. a per liter per uur) na 60 minuten gegraasd te hebben op 5 algen (1 groen alg + 4 blauw algen) in 5 concentraties (0.5-1-2-5 en 10 mg koolstof per liter medium).



Figuur 9.11 Pseudo-faeces productie als fractie berekend van het totale volume dat schoongezeefd is van algen (CR).

Functionele respons van Anodonta anatina: discussie
In de experimenten werd graas door A. anatina op draadvormende Planktothrix vergeleken met graas op de kolonievormende cyanobacterie Microcystis en met hoogwaardig groenwier voedsel. Uit de graasproeven kan de graassnelheid, de ‘handling time’ (hoe lang is er nodig om een deeltje te verwerken) en de productie van pseudo-faeces worden bepaald. Tevens kan het type functionele repons worden afgeleid uit het graasgedrag bij verschillende hoeveelheden voedsel. Uit het type response kunnen deskundigen hun inzicht vergroten over onderliggende verklaringen voor het graasgedrag van de mossel. Alles tesamen moeten de graasproeven inzichtelijk maken of A. anitina ook daadwerkelijk als stofzuiger van overlast veroorzakende cyanobacteriën kan optreden.
A. anatina had een hoge graas snelheid (CR) en een korte behandel tijd (IR) wanneer er werd gegraasd op Scenedesmus en toxische Microcystis, maar op de niet-toxische Microcystis nam de graassnelheid af als de voedselconcentratie toenam. Toxische en niet-toxische Planktothrix filamenten werden goed uit het medium gefilterd, maar de inname (IR) was 2 tot 3 keer lager dan voor Scenedesmus en Microcystis. De behandeltijd (IR grootst) was het kortst voor Microcystis en het langst voor Planktothrix.
Omdat we de voedselbronnen in bovenstaande experimenten niet aanboden als mix, kunnen we geen uitspraak doen over een eventuele selectie van A. anatina voor bepaalde algen soorten, maar we kunnen wel de effecten van concentratie, vorm, afmeting en toxiciteit van de verschillende voedselbronnen op de filtratie capaciteit van A. anatina vergelijken, om zo de potentie van deze mossel als biofilter te bediscussiëren.
De verschillen in de retentie van de verschillende deeltjes van de 5 voedselbronnen en vooral de lage ‘vang’ kans van de niet-toxische Microcystis kan verklaard worden door verschillende mechanismen. Het kan aan de diameter van het deeltje en de morfologie van de cilia (lengte) en de monddelen van de mossel liggen, zoals Tammes en Dral (1955) aantoonden bij Mytilus Edulis (blauwe mossel). De vang efficiëntie is soort specifiek en er zijn meerdere studies verricht naar het effect van deeltjes grootte en graas in verscheidene (vooral mariene) mosselsoorten. Bijvoorbeeld oesters vangen 50% van de deeltjes met een diameter van 1.7 μm, terwijl Sint-Jakobsschelpen slechts 1.5% van deze deeltjes wegvangen; M. edulis vangt 90% van de deeltjes met een diameter van 3.2 μm en 50% van deeltjes met een diameter van 1.2μm. Dreissena daarentegen houdt nog steeds 90% van de deeltjes tegen met een kleine diameter van 1μm. Als we de afmeting van de deeltjes vergelijken zoals weergegeven in Bijlage 9.1, blijkt dat de niet-toxische Microcystis deeltjes de kleinste diameter hebben. De lage CR van A. anatina op deze soort kan dan wellicht verklaard worden door de morfologie van de kieuwen en omdat de openingen tussen de lamellen van de kieuw van A. anatina te groot zijn geweest om de deeltjes eruit te vangen. De verhoogde pseudo-faeces productie van niet-toxische Microcystis laat zien dat naast de hoge mate waarin de kieuwen ‘lek’ waren ook nog 1/3 van de uiteindelijk uitgefilterde niet-toxische Microcystis deeltjes als pseudo-faeces werden uitgescheiden.
De hoge vang kans van A.anatina op de groenalg Scenedesmus en de andere cyanobacteriën (toxische Microcystis en toxische en niet toxische Planktothrix) laat zien dat deze (grotere) deeltjes beter werden weggevangen door de kieuwen. Behalve voor de toxische Microcystis, nam voor alle andere algen bij toename van de voedselconcentratie, de hoeveelheid geproduceerde pseudo-faeces toe. Dit fenomeen is eerder beschreven door Sprung & Rose (1988) als een logische manier om een overvloed aan gefiltreerde partikels te verwijderen, teneinde het goed functioneren van de kieuwen te garanderen. Het verschil in pseudo-faeces productie tussen de voedselbronnen echter suggereert dat A. anatina onderscheid maakte tussen de bronnen door in mate van excretie te variëren (Sprung & Rose, 1988). Hoogstwaarschijnlijk heeft de hoge pseudo-faeces productie bij beide Planktothrix stammen (15-20% van de CR) vergeleken met de lage pseudo-faeces van A.anatina bij Scenedesmus en toxische Microcystis te maken met de voedsel kwaliteit. De hoge inname snelheid en lage pseudo-faeces productie van Scenedesmus en toxische Microcystis geeft aan dat A.anatina deze voedselbronnen als ‘goed’ ervaart. Voor de niet-toxische Microcystis, gebaseerd op de lage graassnelheid (CR), concluderen we dat A.anatina niet in staat was deze bron effectief te benutten. Echter aan de hand van de lage behandel tijd (hoge IR) nemen we aan dat wanneer deze soort – net als de toxische Microcystis - in kolonie vorm was aangeboden (in plaats van losse cellen zoals nu het geval was), de vang efficiëntie was toegenomen. Maar dan nog, de hoge pseudo-faeces productie van A. anatina bij deze soort laat toch zien dat niet-toxische Microcystis niet echt favoriet was als voedselbron.
Ondanks het feit dat we niet direct iets kunnen afleiden over de directe effecten van de toxiciteit bij de cyanobacteriën, omdat de geobserveerde verschillen wellicht een gevolg waren van het verschil in deeltjes grootte, veronderstellen we toch dat toxiciteit geen rol speelde in het graas gedrag van A. anatina. De hogere inname snelheid van de toxische Microcystis vergeleken bij de niet-toxische groenalg Scenedesmus laat zien dat toxine productie geen rol speelde bij filtratie en inname.
We concluderen uit bovenstaande studie over de functionele respons dat A.antina mosselen zowel kolonie vormende als lange draadvormende cyanobacteriën uit het water kunnen filtreren. Echter de draadvormende algen worden als kwalitatief minder goed voedsel ervaren dan Scenedesmus.

De observatie dat A. anatina op cyanobacteriën graast kan betekenen dat deze soort bruikbaar kan zijn als biofilter, zelfs wanneer cyanobacteriën toxisch zijn. Echter hierbij moet rekening gehouden worden met lage dichtheden van deze mosselen in het veld (9.3.3).


Vergelijking graas Anodonta, Dreissena en Daphnia: resultaten
Figuur 9.12 en Bijlage 9.2 geven de graassnelheden weer van de 3 grazers op 4 algen in 3 concentraties aangeboden als enkele voedselbron. In Figuur 9.12 zijn de graassnelheden op eenzelfde schaal weergegeven en in Bijlage 9.2 staan de figuren per grazer weergegeven met aangepaste schalen, want in onderstaande figuur is bijvoorbeeld moeilijk zichtbaar of er binnen Anodonta verschil is in graas op de verschillende algen. De graas op mengsels van dezelfde algen wordt besproken aan de hand van de figuren 9.13 (a, b en c).
Direct valt op dat er zeer grote schaal verschillen zijn tussen de 3 verschillende grazers. Vooral Anodonta lijkt bijna niets te grazen (Figuur 9.12), echter wanneer we de figuren van Bijlage 9.2 raadplegen, blijkt dat Anodonta wel degelijk graast op de algen. De grote schaal verschillen in Figuur 9.14 worden veroorzaakt door de verschillende biomassa’s van de grazers. Per individu heeft Anodonta een gemiddeld drooggewicht (DW) van 3.6 gram, Dreissena 8.9 mg en een Daphnia 39.8 μg. Deze grote verschillen in lichaamsgewicht verklaren waarom met de formule van Coughlan (1969) (waarbij lichaamsgewicht wordt gebruikt voor de berekening van CR) de graassnelheden zo sterk variëren. Per individu levert juist Anodonta door zijn hoge biomassa een hoge graassnelheid in vergelijking met een lichtgewicht als Dreissena. Door een extrapolatie op basis van minimale en maximale realistische veld dichtheden van watervlooien en mosselen wordt in de volgende paragraaf getracht de werkelijke bijdrage van grazers aan verliezen van cyanobacteriën in het veld inzichtelijk te maken.
Uit Figuur 9.12 blijkt dat Daphnia per eenheid DW (mg) de 0.5 en 1 mg (C L-1) Scenedesmus vele malen sneller begraast dan Dreissena en Anodonta. Terwijl Dreissena per mg-1 DW sneller graast op (bijna) alle algen in alle concentraties dan Anodonta. Alleen op concentraties van 1 mg Chlorhormidium en 5 mg toxische P.agardhii lijkt Anodonta het beter te doen dan Dreissena. De niet toxische P.agardhii wordt zelfs negatief (meer groei van Planktothrix dan verlies door graas) door Daphnia begraasd.
Dus wanneer aangeboden als enkele voedselbron wordt Scenedesmus in de 2 laagste concentraties het best begraasd door Daphnia; Chlorhormidium wordt vergelijkbaar slecht begraasd door alle grazers, al lijkt Dreissena deze alg in de 0.5 mg L-1 concentratie beter te begrazen dan de ander twee grazers. Niet-toxische P.agardhii wordt, behalve in de hoogste concentratie van 5 mg C L-1 het best gegeten door Dreissena, terwijl Daphnia deze soort helemaal niet eet. En toxische P. agardhii wordt ook het beste begraasd door Dreissena, terwijl Daphnia deze soort beter begraast dan de niet toxische variant. Anodonta heeft vergeleken bij Dreissena per mg DW, behalve voor de hoogste concentraties Planktothrix, altijd gemiddeld de laagste graassnelheid.

Figuur 9.12 Gemiddelde graassnelheid (mL per mg drooggewicht per uur) voor A.anatina, D.polymorpha en D. galeata voor de algen Scenedesmus, Chlorhormidium en toxische en niet toxische Planktothrix aangeboden als enkele voedselbron in 3 concentraties (0.5, 1 en 5 mg koolstof per L).De foutbalken geven de standaardfout. Voor karakteristieken van de algen zie Bijlage 9.1.
Uit de vergelijking van graas door de 3 grazers op enkele (Bijlage 9.2) of gemengde voedselbronnen (Figuur 9.13 a, b en c) blijkt het volgende.
Bij Anodonta is er geen duidelijke verschil in graas op de vier algen en of ze als enkele of gemengde voedselbron aan de mosselen worden gevoerd. Het lijkt erop dat alle voedselbronnen door Anodonta gemiddeld met ongeveer dezelfde snelheid worden begraasd, ongeacht of ze als enkele of gemengde voedsel bron worden aangeboden.
Dreissena lijkt Scenedesmus in mix met niet-toxische Planktothrix niet beter te eten, maar wanneer deze groenalg aangeboden wordt in mengsel met de toxische Planktothrix stam wordt er in de lagere concentraties meer Scenedesmus gegeten. Chlorhormidium wordt in mengsel met Planktothrix (niet-toxisch en toxisch) gemiddeld beter gegeten bij alle concentraties dan wanneer als enkele voedselbron aangeboden. Planktothrix, niet-toxisch en toxisch worden niet beter gegeten dan wanneer ze als enkele voedselbron worden gegeven. Door Dreissena worden bij de gemengde voedsel bronnen gemiddeld hogere graas snelheden bereikt op de groenalgen, terwijl dit bij de enkele voedsel bronnen het geval was op draadvormende cyanobacteriën (toxisch).
Daphnia eet Scenedesmus beter wanneer het in mengsel wordt aangeboden. De lage concentraties (0.5 en 1 mg L-1) Chlorhormidium wordt door Daphnia beter begraasd als het in mengsel wordt aangeboden. Planktothrix (toxisch en niet toxisch) daarentegen wordt in mengsel met een groenalg vergelijkbaar slecht gegeten als wanneer het wordt aangeboden als enkele voedselbron. De hoogste gemiddelde graassnelheden die Daphnia haalt zijn bij enkele en gemengde voedselbronnen steeds op Scenedesmus en verschillen niet veel van elkaar.


a)


b)


c)


Figuur 9.13 Gemiddelde graas (mL per mg DW per uur) per grazer op Scenedesmus, Chlorhormidium en toxische en niet toxische Planktothrix aangeboden als gemengde voedselbron in 3 concentraties (0.5, 1 en 5 mg koolstof per L). (a) A.anatina (b) D.polymorpha en ( c) D. galeata. De foutbalken geven de standaardfout. Voor karakteristieken van de algen zie Bijlage 9.1.

Vergelijking graas Anodonta, Dreissena en Daphnia: vertaling naar het veld
Met behulp van maximale en minimale natuurlijke dichtheden in het veld (observaties uit verschillende studies; zie Bijlage 9.3) is getracht een vertaalslag te maken naar het veld. Het doel is hierbij om een indruk te krijgen van de daadwerkelijke graasdruk door deze 3 soorten grazers in het veld. Echter in gedachten moet worden gehouden dat algen in de meeste gevallen in combinatie met elkaar zullen voorkomen in plaats van als enkele soort. Dit kan zoals boven beschreven gevolgen hebben voor de graassnelheid. Daarnaast kunnen andere variabelen zoals troebelheid van het water, temperatuur en periodieke verschillen in dichtheden van grazers (met name bij Daphnia) een rol spelen bij de werkelijke graasdruk die de soorten uitoefenen op de aanwezige algen. Dreissena en Anodonta komen het gehele jaar voor (al varieert de graasactiviteit met de temperatuur), terwijl Daphnia vaak piekaantallen bereiken in het voorjaar. Ook per gebied kan het voorkomen en de aantallen van grazers zeer verschillen. In het ene gebied komt Anodonta wel voor (laagveenwateren) maar geen Dreissena, terwijl in een ander gebied Daphnia weer zeer abundant is. Behalve dat algen kunnen variëren in soortensamenstelling variëren zij ook in dichtheid door het seizoen heen. Zo komen groenalgen vooral voor in het voorjaar en de zomer, maar zijn cyanobacteriën vaak dominant aan het einde van de zomer. In sommige gebieden (Loosdrecht) zijn draadvormende cyanobacteriën gedurende het hele jaar dominant aanwezig. De gebruikte 0.5 en 1 mg C L-1 concentraties algen weerspiegelen dichtheden die algen in werkelijkheid kunnen bereiken, terwijl een concentratie van 5 mg C L-1 aan algen een maximale bloei is. Met al deze facetten dient rekening gehouden te worden bij de extrapolatie van bovenstaande gegevens naar een veldsituatie.
In Tabel 9.2 is graasdruk weergegeven voor Anodonta, Dreissena en Daphnia bij verschillende veld dichtheden. Deze zijn berekend op basis van de gemiddelde CR waarden uit bovenstaande experimenten en geobserveerde dichtheden in veldpopulaties. Gebruik is gemaakt van een gemiddeld drooggewicht van de grazers (uit de experimenten) welke is vermenigvuldigd met aantallen dieren uit het veld. Daphnia bevindt zich in de waterkolom terwijl de mossels benthisch zijn. Voor een vergelijking is uitgegaan van een gemiddelde waterdiepte van 1.5 m en vervolgens zijn alle dichtheden teruggerekend naar g DW per m-2.
Uitgaande van realistische minimale en maximale dichtheden in Nederlandse wateren (zie Bijlage 9.3) kunnen we uit Tabel 9.2 (vetgedrukte waarden) de volgende vergelijking maken.
Daphnia oefent met 9 en 140 indiv. L-1 een hogere graasdruk uit op een concentratie van 0.5 en 1 mg C L-1 Scenedesmus dan 1 of 10 Anodonta en 25 of 1000 Dreissena . Terwijl de hoogste Scenedesmus concentratie (5 mg C L-1) door 1000 Dreissena mosselen sneller wordt gegeten dan door 140 Daphnia of 10 Anodonta. Anodonta graast met 1 individu m-2 sneller van (alle concentraties) Chlorhormidium dan 25 Dreissena mosselen of 9 Daphnia individuen. De draadvormende niet-toxische P.agardhii wordt in alle concentraties (0.5, 1 en 5 mg) door 1000 Dreissena individuen m-2 veel sneller weggegraast dan 10 Anodonta ’s per m-2 of 140 Daphnia’s per L-1. Echter 1 Anodonta heeft een hogere graassnelheid op de niet-toxische P.agardhii dan 25 Dreissena en 9 tot 400 Daphnia individuen. Voor de toxische P.agardhii is dat anders; deze cyanobacterie wordt in de concentraties 0.5 en 1 mg C L-1 het best begraasd door Dreissena. Maar in de hoogste concentratie wordt de toxische cyanobacterie zeer slecht gegeten door Dreissena maar relatief goed door Anodonta en Daphnia.

Over het geheel is de trend dat Dreissena de grootste graas capaciteit heeft, behalve voor Scenedesmus waar Daphnia juist zeer goed op graast. Vooral in de lage dichtheden laat Anodonta zien dat het per individu een zeer grote graasdruk kan uitoefenen. Anodonta lijkt voor de graas (CR) geen duidelijke voorkeur te hebben voor groenalg of blauwalg, filamenteus of niet filamenteus, toxisch of niet-toxisch.











Dreissena

Anodonta

Daphnia

GRAASDRUK CR (L per m-2 d-1)

Nr. individuen (m-2)

per L-1 voor Daphnia



25

500

1000

3000

25000

1

5

10

20

9

40

80

140

400




Gewicht (g m-2)

0,2

4,5

8,9

26,8

223,0

3,6

18,1

36,1

72,2

0,5

2,4

4,8

8,4

23,9




















































Conc. voedsel (mg C L-1)











































S. obliquus

0,5

24

485

970

2910

24252

26

129

259

517

597

2655

5309

9291

26546




1,0

35

700

1399

4198

34981

25

126

252

505

330

1467

2933

5133

14665




5,0

13

267

534

1601

13343

30

152

303

606

-4

-17

-33

-59

-167

Chlorhormidium

0,5

26

529

1058

3174

26453

33

163

326

653

13

59

117

206

587




1,0

5

106

213

638

5319

84

420

839

1678

29

128

256

447

1278




5,0

13

258

515

1546

12882

29

146

293

586

-27

-118

-236

-412

-1178

P.agardhii (non-tox)

0,5

31

617

1235

3704

30869

41

207

414

828

-331

-1469

-2938

-5142

-14691




1,0

25

508

1015

3045

25379

26

131

261

522

-89

-397

-795

-1391

-3974




5,0

4

89

178

535

4454

26

129

257

515

-1

-2

-5

-8

-24

P.agardhii (tox)

0,5

79

1586

3172

9515

79294

24

122

244

487

8

36

72

126

361




1,0

40

807

1613

4840

40332

29

143

287

573

25

110

221

386

1103




5,0

-4

-72

-145

-435

-3623

13

66

132

264

40

180

360

629

1798
1   2   3


Dovnload 213.31 Kb.