Thuis
Contacten

    Hoofdpagina


9. 1 Inleiding Algemene inleiding

Dovnload 213.31 Kb.

9. 1 Inleiding Algemene inleiding



Pagina3/3
Datum14.03.2017
Grootte213.31 Kb.

Dovnload 213.31 Kb.
1   2   3


Tabel 9.2 Graas (L per m-2 per dag bij een gemiddelde waterdiepte van 1.5 m) van de 3 grazers bij verschillende (in het veld aangetroffen) populatie dichtheden (indiv. per m-2). Voor de referenties van de publicaties waaruit de populatie dichtheden van Dreissena en Daphnia zijn gehaald zie Bijlage 9.3. De dichtheden van Anodonta zijn afkomstig uit eigen onderzoek zoals beschreven in de volgende paragraaf.
Vergelijking graas Anodonta, Dreissena en Daphnia: discussie
Om de potentie van A.anatina als biofilter voor algen en cyanobacteriën te bespreken, vergelijken we de filtratie snelheden van A.anatina met die van D.polymorpha en D.galeata. De graas capaciteit van Dreissena en Daphnia is al meermalen beschreven. Over de graas efficiëntie van Anodonta is daarentegen nog zeer weinig bekend. Naast deze vraag naar kennis is de keuze om de bruikbaarheid van Anodonta als grazer op cyanobacteriën nader te onderzoeken gebaseerd op de volgende punten: i) Daphnia is niet of slecht beperkt in staat om draadvormende cyanobacteriën te eten, ii) Dreissena mosselen komen vooral voor op substraat en laagveenwateren hebben vaak juist een zachte bodem ii) Dreissena wordt in de US gezien als een soort die bloei van toxische cyanobacteriën bevordert door selectieve graas op groenalgen en andere concurrenten van cyanobacteriën. Op basis van deze redenen is de graaspotentie door inheemse mosselen op algen en cyanobacteriën onderzocht en vergeleken met die van Dreissena en Daphnia.
Uit de experimenten blijkt dat Daphnia altijd beter graast op de groenalg Scenedesmus dan Anodonta en Dreissena. Uit de studie van Hülsman (2003) blijkt dat in veel meren in het midden van de zomer een afname plaatsvindt van de aantallen Daphnia. Zelfs bij de zeer lage aantallen van 9 individuen per liter zou volgens onze berekening Daphnia nog altijd meer Scenedesmus uit het water filtreren dan 500 Dreissena mosselen of 20 Anodonta mosselen. Echter voor draadvormende Planktothrix blijkt Daphnia de slechtste filtreerder te zijn. Gulati et al. (2001) beschrijft dit als het gevolg van het verstopt raken van het graas apparaat door lange filamenten die samenklonteren. Vanaf 500 individuen m-2 is Dreissena van de 2 mosselsoorten de beste filtreerder van Planktothrix in de concentraties 0.5 en 1 mg C L-1, waarbij vooral de hoge graas op de toxische variant opvalt. Dit komt overeen met observaties uit eerdere experimenten met dezelfde Planktothrix stammen door Dionisio Pires (2005). Echter bij hogere algen concentraties dan 1 mg C L-1 en bij lagere aantallen individuen van 25 Dreissena per m-2 blijkt Anodonta de beste filtreerder op Planktothix (toxisch en niet toxisch). Graas gegevens van Chlorhormidium zijn erg variabel, dit heeft waarschijnlijk te maken met de inhomogene verdeling van deze alg te maken. Tijdens experimenten bleek dat Chlorhormidium niet goed in suspensie bleef en aan de randen van de emmers bleef plakken. Daarom zijn de gegevens hiervan minder bruikbaar en zullen ze derhalve niet worden bediscussieerd.
In een vergelijking van de (in deze studie) gevonden graas snelheden met de literatuur blijkt dat Reeders & Bij de Vaate (1990) in een Nederlands meer een graassnelheid van Dreissena observeerden van 1.2 L per mossel per dag. Terwijl Hwang et al. (2004) in het hypertrofe meer Ilgam aantoonden dat Dreissena (bij een algendichtheid van 0.6 - 2.8 mg C L-1 Planktothrix) tussen 0.1-0.5 L-1 per mossel per dag filtreerde. In onze studie werd een gemiddelde graassnelheid per Dreissena (bij een gemiddelde gewicht van 8.92 mg per individu) gemeten van 0,97; 0,81 en 1,55 L-1 per dag voor Scenedesmus, niet-toxische Planktothrix en toxische Planktothrix, respectievelijk. Deze graas snelheden komen redelijk overeen met die van Reeders & Bij de Vaate (1990), maar zijn hoger dan geobserveerd door Hwang et al. (2004). De variaties worden waarschijnlijk veroorzaakt doordat de Dreissena mosselen van verschillende leeftijd/grootte zijn gebruikt en Dreissena in de veld situatie een ‘cocktail’ van verschillende algen heeft aangeboden gekregen.
De graassnelheden per Anodonta individu (bij een gemiddelde DW per individu van 3610 mg) waren 27, 31 en 22 L-1 per dag voor Scenedesmus, niet-toxische Planktothrix en toxische Planktothrix, respectievelijk. Volgens onze gegevens graast Dreissena per biomassa eenheid (mg DW) dan 14, 11 en 28 keer harder Scenedesmus, niet-toxische Planktothrix en toxische Planktothrix, terwijl Daphnia w/w op Scenedesmus gemiddeld 5 en zelfs 75 keer harder graast dan Dreissena en Anodonta, respectievelijk. Bij hoge dichtheden van 500-100 individuen Dreissena per m-2 zoals geobserveerd in IJselmeer en Markermeer is het volgens deze studie zeer aannemelijk dat Dreissena een grotere verliesfactor is voor draadvormende cyanobacteriën dan Anodonta (behalve bij concentraties van 5 mg C L-1 aan toxische Planktothrix). Echter Anodonta is ook zeer goed in staat om de cyanobacteriën te eten en zolang er geen Dreissena in laagveen wateren voorkomen - doordat er te weinig substraat aanwezig is - kan deze soort als biofilter worden gebruikt. Voorwaarde voor succesvolle bestrijding van Planktothrix door Anodonta is verhoging van de dichtheden in het veld. Voorwaarden hiervoor moeten waarschijnlijk worden gezocht in het vergroten van de stabiliteit van het sediment (9.3.3) maar dat benodigd nader onderzoek. Belangrijke les is dat Daphnia het aflegt tegen beide mosselsoorten bij hoge concentraties groenwieren als Scenedesmus of wanneer er draadvormende cyanobacteriën worden aangeboden. Voor ABB van laagveenplassen waar draadvormende cyanobacteriën domineren is het stimuleren van mosselgraas een belangrijk alternatief voor de ‘klassieke’ inzet op graas door watervlooien.
Veldstudie dichtheden A. anatina in laagveenwateren: resultaten
Uit de (beperkte) veldstudie blijkt dat in Westbroek de meeste Unioniden zijn aangetroffen: gemiddeld over het gehele gebied werden 1.71 mosselen per m-2 gevonden (in totaal 77 mosselen op 45 m-2; Tabel 9.3). Echter, 99% werd in één van de oude petgaten aangetroffen (5.1 mosselen m-2), terwijl in de andere petgaten bijna niets zat. In Terra Nova werden een stuk minder mosselen gezien dan in Westbroek, maar toch nog in totaal 27 mosselen (op 30 m-2).
In De Deelen en Het Hol werden vrijwel helemaal geen (levende) mosselen gevonden (max. 5 of 6 op 60 en 29 m-2, respectievelijk). In De Deelen werden de mosselen vooral opgedoken in de oude petgaten. Ook werden in De Deelen regelmatig hoopjes lege mosselen op de kant gevonden (aantallen variërend van 20 tot 50 mosselen). In Loosdrecht heeft men zelfs geen enkele mossel gevonden.
De soortsamenstelling van de mosselen was als volgt: in Westbroek en Het Hol werden voornamelijk A.cygnae en U.pictorum gevonden, terwijl het in Terra Nova en De Deelen alleen A.cygnae betrof (Figuur 9.14 Zwanenmossel A.cygnae; Figuur 9.15 Schildermossel U.pictorum).
Het watergehalte van de bodem was in Westbroek lager dan in de andere gebieden en daarmee de bodem zandiger. Het watergehalte van de bodem van Het Hol was daarentegen veel groter en inderdaad was de bodem op veel plekken zeer zacht en gemakkelijk om te woelen. De mosselen die zijn gevonden in Het Hol zijn dan ook aangetroffen in een kanaaltje waar de bodem was afgegraven en relatief veel zand aan de oppervlakte lag. Ook in Terra Nova was dit het geval; in de meer zandige gebieden werden meer mosselen aangetroffen dan daar waar de bodem bedekt was met een dikke laag organisch veen. In Loosdrecht, waar geheel geen mosselen werden gevonden, was de bodem op veel plekken bedekt met een dikke laag fijn slib dat bij opwerveling de waterkolom sterk vertroebelde. In De Deelen was de bodem, vergelijkbaar met Het Hol en Terra Nova zeer organisch en zacht op de meeste plekken.
Tabel 9.3 Velddichtheden van Unioniden, diepte en watergehalte van het sediment in de voor OBN meest intensief gemonitorde laagveenwateren.


Locatie2

De Deelen

Westbroek

Terra Nova

Het Hol

Loosdrecht

Gemiddelde aantallen Unioniden (m-2)

0.1

1.71

0.9

0.17

0.0

Totale aantallen geobserveerde Unioniden

5

77

27

6

0

Gemiddelde diepte (cm-1)

110

70

140

100

200

Watergehalte bodem (%)

85

63

87

88

85

Aantal monsterpunten (m-2)

60

45

30

29

24





Figuur 9.14 Anodonta cygnea. Figuur 9.15 Unio pictorum.
Veldstudie dichtheden A. anatina in laagveenwateren: discussie
Uit het veldonderzoek blijkt dat in de gemonsterde laagveenwateren grote bivalven niet of in zeer kleine aantallen voorkwamen, met een maximum van 5.1 m-2 in een van de oude petgaten van Westbroek. Vergeleken bij aantallen D.polymorpha geobserveerd in bijv. het IJsselmeer (500-10000 indiv. m-2) of aantallen A.anatina in de Babbelaar (10-20 indiv. m-2) zijn deze aantallen zeer laag. Opvallend was dat het petgat van Westbroek waar de hoogste dichtheden Unioniden (verzamelnaam Zwanenmossel, Schildersmossel etc.) werden aangetroffen in vergelijking tot de andere gebieden een zeer zandige bodem had. Dit is ook in Terra Nova en Het Hol geobserveerd; daar waar mosselen gevonden werden was de bodem vaak steviger door een lager watergehalte van het sediment.
Behalve dat de dichtheden kunnen variëren tussen locaties (vergelijk Westbroek met Loosdrecht), kunnen ook binnen een locatie de aantallen mosselen sterk variëren; in het ene petgat van Westbroek werden 76 mosselen gevonden terwijl in een zeer nabijgelegen petgat slecht 1 mossel (op hetzelfde aantal monsterpunten) werd gevonden. De verspreiding van de Unioniden is dus zeer heterogeen. Op dit moment kunnen we nog geen uitspraak doen waarom dit het geval is. Mogelijk heeft het te maken met de mate van verstoring (wind, vissen) en bodem gesteldheid. Daarnaast kan de verspreiding van de larven door vissen een rol spelen of ze in het ene gebied wel en in het andere niet voorkomen.
Ook de waterkwaliteit (troebelheid) lijkt een rol te spelen bij het wel -of niet voorkomen van mosselen. Zo wordt bijvoorbeeld in Loosdrecht geen enkele mossel aangetroffen, waarschijnlijk vanwege een combinatie van troebel water (grote strijklengte van de wind en intensieve pleziervaart) en de grote hoeveelheid fijn slib op de bodem. Terwijl in Het Hol, ondanks de ongunstige (zeer) zachte bodem er nog wel mosselen worden gezien. In Het Hol is de bodem op veel plekken te zacht voor de zware mosselen (ze zakken weg), terwijl op de plekken met steviger bodem levende mosselen worden aangetroffen. Het bewijs dat er wel degelijk mosselen in Het Hol voorkomen blijkt uit de lege mosselschelpen die regelmatig worden gevonden, terwijl dit in Loosdrecht nooit het geval was.
Tenslotte kunnen de grote hoeveelheden dode mosselen zoals gezien in De Deelen wijzen op predatie. Een andere mogelijkheid is dat bij het schonen van de sloten de mosselen zijn opgevist, echter zover bekend zijn de petgaten in De Deelen niet geschoond. In andere gebieden zoals Tienhoven en Molenpolder was dit vaak wel het geval en werden regelmatig veel dode mosselen aangetroffen naast geschoonde sloten. Deze methode van baggeren kan, vooral met oog op de relatief lange levensduur en ingewikkelde levenscyclus van Unioniden, wel eens een belangrijke verliesfactor zijn voor de totale populatie van mosselen.
Uit de studie naar de velddichtheden van mosselen blijkt dat water- en bodemkwaliteit waarschijnlijk beiden bepalend zijn voor de aan- en afwezigheid van grote zoetwatermosselen. Daarnaast komen op steviger bodem meer mosselen voor dan op zeer zachte veenbodem en is de verspreiding van mosselen per gebied zeer heterogeen.
Echter, om een duidelijker beeld te krijgen waarom grote zoetwaterbivalven wel of niet voorkomen in ondiepe Nederlandse wateren, zou een uitgebreidere veldstudie uitgevoerd moeten worden.

9.4 Conclusies


  1. We concluderen uit de studie over de functionele respons dat A.antina mosselen zowel kolonie vormende als lange draadvormende cyanobacteriën uit het water kunnen filtreren. Echter de draadvormende algen worden als kwalitatief minder goed voedsel ervaren dan Scenedesmus.




  1. Toxiciteit van de cyanobacteriën (Planktothrix en Microcystis) lijkt geen effect te hebben op het graas gedrag van A. anatina. Wel is de grootte van het deeltje van belang; coccoide deeltjes kleiner dan ongeveer 6μm kunnen door A. anatina moeilijk uit het water gefilterd worden, terwijl filamenten en kolonievormende cyanobacteriën juist goed achter de kieuwen blijven hangen.




  1. Uit de vergelijkende graas experimenten kan geconcludeerd worden dat door de grote variatie in biomassa tussen de grazers de verschillen in graassnelheid per eenheid drooggewicht erg groot zijn. Uit de resultaten blijkt dat Daphnia tot een concentratie van 1 mg C L-1 altijd beter filtreert op Scenedesmus dan Dreissena en Anodonta.




  1. Bij 5 mg werkt het aantal Scenedesmus deeltjes juist averechts op het graasgedrag; waarschijnlijk blokkeren de vele deeltjes het graasapparaat van Daphnia en er wordt niet meer gefiltreerd. Dreissena en Anodonta daarentegen filtreren bij deze hoeveelheden nog steeds uitstekend en lijken dan ook geschikter om te functioneren als biofilter in meren met hogere concentraties groenalgen dan 5 mg C L-1.




  1. Boven de 25 individuen per m2 oefent Dreissena altijd een hogere graasdruk uit op Planktothrix (toxisch en niet toxisch) dan Anodonta, echter bij concentratie van 5 mg C L-1 toxisch Planktothrix is Anodonta de betere grazer.




  1. Op basis van de geobserveerde dichtheden in het veld (literatuur en veldstudie) kan geconcludeerd worden dat Dreissena dichtheden in het veld gemiddeld groter zijn dan die van Anodonta. Echter omdat Dreissena hard substraat nodig heeft is het aannemelijk dat zij niet in grote aantallen in laagveenwateren voorkomen welke over het algemeen organische bodems hebben.




  1. De belangrijkste conclusie uit bovenstaande is dat Anodonta en Dreissena beiden in staat zijn om goed te grazen op de draadvormende Planktothrix en toxiciteit geen effect lijkt te hebben op het graasgedrag. De observatie dat A. anatina op cyanobacteriën graast betekent dat deze soort bruikbaar kan zijn als (additionele) biofilter voor de bestrijding van cyanobacteriën, zelfs wanneer cyanobacteriën toxisch zijn. De veldpopulatie van deze soort zou vergroot moeten worden tot meer dan 10 individuen per m2 om werkelijk effectief te zijn.




  1. Mogelijk is door eutrofiering de kwaliteit van het sediment in laagveenwateren achteruitgegaan (oxidatie van veen waardoor meer bagger en zachter sediment ontstaat) en heeft dit gedeeltelijk geleid tot de achteruitgang van de mosselen in deze gebieden. Opvallend was dat in Westbroek maar ook in andere gebieden (Terra Nova en Het Hol) de meeste mosselen voorkwamen op steviger, zandiger bodem (lager natgewicht). Dit indiceert een voorkeur van deze mosselen voor een stevige ondergrond. Dit benadrukt nogmaals het belang van een goed ontwikkelde bodem (met wortelende planten die het sediment vastleggen).




  1. Een belangrijke bijkomstigheid van het introduceren of motiveren van populatieontwikkeling van grote bivalven in Nederlandse laagveenwateren is dat deze mosselen als substraat kunnen dienen voor de vestiging van Dreissena mosselen. Bij de studie naar het herstel van de Veluwerandmeren (RIZA rapport 99.054) stelt men zelfs dat de dichtheid van Dreissena afhankelijk was van die van de Unioniden, vanwege het gebruik van laatstgenoemde als substraat. Grote bivalven kunnen zich, echter, door zich in te graven weren tegen Dreissena aanhechting (Nichols & Wilcox, 1997)




  1. Tot slot dienen zoetwatermosselen als aanvullende voedingsbron voor vogels zoals de zilvermeeuw (Larus argentatus) of de zwarte kraai (Corvus corone corone). En ook voor zoogdieren zoals de bruine rat (Rattus norvegicus), woelratten en bisam- of muskusratten (Ondatra zibethicus) vormen zoetwatermosselen een gewilde prooi (Gittenberger et al., 1998).




1 Pseudo-faeces bestaat uit (niet verteerde) levende algen die na selectie op de kieuwen worden uitgescheiden via de inname-siphon, nog voordat ze het maagdarm kanaal zijn gepasseerd (Figuur 9.6).

2 Ilperveld (IV) is niet meegenomen voor de analyse van velddichtheden van Unioniden i.v.m. met de slechte monster omstandigheden (zeer slecht zicht en zeer zacht sediment).



1   2   3

  • Vergelijking graas Anodonta, Dreissena en Daphnia: discussie
  • Veldstudie dichtheden A. anatina in laagveenwateren: resultaten
  • Veldstudie dichtheden A. anatina in laagveenwateren: discussie
  • 9.4 Conclusies

  • Dovnload 213.31 Kb.