Thuis
Contacten

    Hoofdpagina


Cichliden trefwoorden

Dovnload 2.48 Mb.

Cichliden trefwoorden



Pagina29/29
Datum16.05.2018
Grootte2.48 Mb.

Dovnload 2.48 Mb.
1   ...   21   22   23   24   25   26   27   28   29

Cichlidea 26-3 juni 2000 © Nederlandse Vereniging Van Cichlidenliefhebbers

Tekst en foto's: Ad Konings

Doorgewinterde cichlidenliefhebbers weten dat er geen enkele malawicichlide in het Tanganjikameer gevonden wordt en dat er, omgekeerd, ook geen enkele tanganjikacichlide in het Malawimeer voorkomt.

Ofschoon beide meren door meerdere stromen gevoed worden, komt het gros van de cichliden uitsluitend voor in deze grote watermassa’s zelf, terwijl slechts enkele soorten ook in de daarin uitmondende rivieren worden aangetroffen. 










De cichliden van het

Doorgewinterde cichlidenliefhebbers weten dat er geen enkele malawicichlide in het Tanganjikameer gevonden wordt en dat er, omgekeerd, ook geen enkele tanganjikacichlide in het Malawimeer voorkomt.

Ofschoon beide meren door meerdere stromen gevoed worden, komt het gros van de cichliden uitsluitend voor in deze grote watermassa’s zelf, terwijl slechts enkele soorten ook in de daarin uitmondende rivieren worden aangetroffen. 

Ook weten de meeste liefhebbers dat vrijwel alle cichlidensoorten (99%) die in het Tanganjikameer leven, ook in dat meer ontstaan zijn en hetzelfde geldt voor de soorten die het Malawimeer bevolken. Alles wijst erop dat de cichliden van het ene meer, althans waar het hun afstamming betreft, niets met de cichliden van het andere meer te maken hebben

 Toch zijn we er in het verleden een aantal malen op gewezen dat er frappante overeenkomsten bestaan tussen de beide cichlidenbestanden. Zo meende Regan in 1922 dat Pseudotropheus tropheops van het Malawimeer sterk op Tropheus moorii van het Tanganjikameer lijkt en om die reden introduceerde hij dan ook de geslachtsnaam Pseudotropheus (jammer genoeg wees hij de soort die het langst bekend was, Chromis williamsi,  aan als de typesoort van dit geslacht, zodat we na de opsplitsing geen tropheops-achtige soorten meer in Pseudotropheus hebben).

Trewavas stelde in 1935 vast dat de Petrotilapia-soorten van het Malawimeer eenzelfde habitus hebben als de Petrochromis-soorten van het Tanganjikameer en van nog recentere datum is het onderzoek van Stiassny (1981), die de achtervolgingsjagers, Rhamphochromis (Malawi) en Bathybates (Tanganjika) met elkaar vergeleek.

 Zij kwam tot de slotsom dat, ofschoon de dieren uitzonderlijk veel op elkaar lijken, ze niet van een gemeenschappelijke voorouder afstammen en dat zeonafhankelijk van elkaar in de twee meren ontstaan moeten zijn.

Hetzelfde is uiteraard ook het geval met de geslachten Tropheus en Petrochromis enerzijds en Pseudotropheus en Petrotilapia anderzijds

Het feit dat cichlidensoorten in staat zijn om, onafhankelijk van elkaar, een bijna identieke habitus tot ontwikkeling te brengen is uiteraard van groot belang, maar toch heb ik gemeend in dit artikel enkele andere overeenkomsten tussen de cichlidenfauna’s van de twee hiervoor genoemde meren aan de orde te moeten stellen.

Tot nu toe heeft een vergelijking tussen de beide meren zich hoofdzakelijk gericht op de anatomische kenmerken en op het gedrag van de vissen.

De wijze waarop deze fauna’s zich over de verschillende biotopen hebben verspreid, werd naar mijn mening nog niet eerder onderzocht.

Om enig inzicht te krijgen in de wijze waarop de cichliden in de afzonderlijke meren soorten gevormd hebben, heb ik hen op verschillende niveaus met elkaar vergeleken en de factoren die mogelijkerwijs een rol hebben gespeeld bij de soortvorming van deze vissen zal ik hierna behandelen.

Die factoren zijn:

*de anatomische aanpassingen aan bepaalde voedselspecialisaties,     *de voorkeur voor een bepaalde biotoop,                                                    

*de ontwikkeling van verschillende broedtechnieken en                               

*de geografische variatie.

Voordat we hun cichlidenbestanden met elkaar kunnen vergelijken moeten we de algemene verschillen tussen de twee meren opsommen.

Zo is het Tanganjikameer veel ouder dan het Malawimeer.

De schattingen voor het Tanganjikameer lopen uiteen van 9 tot 20 miljoen jaar en die voor het Malawimeer van 2 tot 6 miljoen jaar.

Met betrekking tot de verscheidenheid van de biotopen verschillen de beide meren echter nauwelijks van elkaar.

Ze hebben beide rotskusten, zandstranden en moerassige oevers en die biotopen wisselen elkaar voortdurend af. Beide meren zijn dieper dan 200 meter, maar de grens van het zuurstofbevattende water ligt in het Malawimeer als regel op een grotere diepte. Het water van het Tanganjikameer is ongeveer tienmaal zo alkalisch als dat van het Malawimeer (pH 9,2 versus pH 8,3) en het heeft een meer dan twee maal zo hoge geleidbaarheid (maat voor de opgeloste zouten in het water), te weten 650 ツオS versus 280 ツオS

Wanneer we de twee cichlidenbestanden naar hun omvang vergelijken, dan zien we dat er van het Tanganjikameer ongeveer 210 soorten bekend zijn, terwijl dat aantal voor het Malawimeer duidelijk hoger ligt en door mij op ongeveer 700 geschat wordt.

Kijken we naar de voortplantingstechniek van beide bestanden, dan blijken alle malawicichliden (behalve Tilapia rendalli) maternale muilbroeders te zijnterwijl de cichliden in het Tanganjikameer in dat opzicht meer verscheidenheid vertonen. In dat meer leven niet alleen muilbroeders, maar ook substraatbroeders.



Voedselspecialisatie

De wijze waarop de cichliden zich hebben ingesteld op bepaalde voedselbronnen, doet een groot aanpassingsvermogen vermoeden en in beide meren worden dan ook bepaalde trofische typen, zoals schubbeneters en eierrovers, aangetroffen. De algeneters moeten in meerdere groepen worden opgesplitst en ook die groepen zijn in beide meren vertegenwoordigd. Zo zijn er geslachten waarvan de soorten de algen van de rotsen afkammenPetrochromis en Petrotilapia, van de rotsen afschrapen, Asprotilapia en Labeotropheus, van de rotsen aftrekken, Tropheus en Tropheops of van de planten afknabbelen, Interochromis loocki en Hemitilapia oxyrhynchus. Diklippige soorten, die hun voedsel uit het substraat zuigen, zijn van beide meren bekend, bijvoorbeeld Lobochilotes labiatus en Chilotilapia rhoadesi. Ook zandfilterende soorten komen in beide meren voor: bijvoorbeeld. Xenotilapia spp. en Lethrinops spp, evenals planktoneters, zoals  Cyprichromis spp. en Copadichromis spp. en achtervolgingsjagers, zoals Bathybates spp. en Rhamphochromis spp. Zo zou ik nog een hele rij voedselbronnen kunnen opnoemen die door cichliden van beide meren worden gexploiteerd. De enige trofische specialisatie die slechts in het Malawimeer voorkomt is pedofagie, het eten van kinderen. Deze wijze van voedsel vergaren wordt bijvoorbeeld door de Caprichromis-soorten bedreven.

Uit het vorenstaande blijkt dat er met betrekking tot de verschillende voedselspecialisaties geen noemenswaardige verschillen tussen de beide cichlidenbestanden bestaan.

 

De bezetting van de habitats

Omdat beide meren een sterk op elkaar gelijkende structuur hebben, is het mogelijk om de cichlidengemeenschappen van de verschillende biotopen met elkaar te vergelijken.

Zo telde ik ongeveer 75 rotsbewonende cichlidensoorten in het Tanganjikameer, terwijl die biotoop in het Malawimeer ongeveer 255 soorten bevat. In absolute zin lijkt dit verschil aanzienlijk, maar uitgedrukt in procenten van de totale aantallen cichlidensoorten blijft er weinig van over: 37% van de tanganjikacichliden en 38% van de malawicichliden. Kijken we naar andere biotopen, dan  zien we een soortgelijke verdeling; de overgangsbiotoop: Tanganjika 35 soorten (17%) en Malawi ongeveer 125 soorten (19%), zand of modderbodem: Tanganjika 38 soorten (19%) en Malawi 155 soorten (23%), open kustwater: Tanganjika 21 soorten (10%) en Malawi 60 soorten (9%), het diepe water: Tanganjika 19 soorten (9%) en Malawi 70 soorten (11%). Het enige grote verschil vond ik bij de slakkenhuisbewoners: 18 soorten (8%) in het Tanganjikameer en maar テゥテゥn soort (0,2%) in het Malawimeer. Door de hoge pH-waarde van het tanganjikawater lossen de slakkenhuizen, na het overlijden van de slak, niet langzaam in het water op. In plaats daarvan rollen ze naar verdiepingen in de bodem en daar vormen ze een ideaal onderkomen voor kleine cichliden. In het Malawimeer komen geen klein blijvende cichliden voor en in dit meer kunnen de lege slakkenhuizen dan ook uitsluitend door jonge vissen als onderkomen gebruikt worden. Ook heb ik in het Malawimeer nooit echt grote slakkenkerkhoven gevonden.

Het opvallende aan deze vergelijking is het feit dat de verschillende biotopen in beide meren bewoond worden door soortbestanden die, procentueel gezien, in omvang nauwelijks van elkaar verschillen. De cichliden van de riftmeren schijnen dus een  erfelijke samenstelling te hebben die van dien aard is dat zij in de twee meren, onafhankelijk van elkaar, tot eenzelfde biotoopbezetting komen.

Jammer genoeg komt er in Zuid-Amerika niet 챕챕n enkel riftmeer voor, zodat we de aldaar levende cichlidensoorten niet in deze vergelijking kunnen betrekken.

In ieder geval weten we nu dat de Oost-Afrikaanse cichliden, waar het hun aanpassing aan de verschillende biotopen en hun trofische specialisaties betreft,een erfelijk vastgelegd schema hebben dat, wanneer de situatie dat vereist, steeds op dezelfde wijze tot ontplooiing komt

De voortplanting

Ik heb hiervoor al gezegd dat 99,8% van de malawicichliden moederlijke muilbroeders zijn, maar in het Tanganjikameer ligt dat duidelijk anders. In dat meer behoort ongeveer 48% (98 soorten) van de cichliden tot de maternale muilbroeders, terwijl 24 soorten (12%) het biparentele muilbroeden beoefenen. Niet minder dan 82 soorten (40%) zijn substraatbroedend en dat is bepaaldelijk geen kleine groep. Dit verschil kan op twee manieren verklaard worden: de fauna van het Tanganjikameer is veel ouder dan die van het Malawimeer, terwijl substraatbroedende cichliden worden gezien als voorlopers van de muilbroeders. Het verschil kan dus een historische oorzaak hebben. Toen het veel jongere Malawimeer voor kolonisatie beschikbaar kwam, had het muilbroeden zich al zo zeer verspreid dat er nauwelijks nog substraatbroeders in Oost-Afrika voorkwamen. Het is echter ook mogelijk dat muilbroeders een betere kans op overleven hebben, zodat de substraatbroeders die mogelijkerwijs in het Malawimeer geleefd hebben, niet de mogelijkheid hadden om te overleven. In dat verband herinner ik aan het feit dat er in het water van het Tanganjikameer veel zouten opgelost zijn, waardoor er op de rotsen zoutkorsten afgezet worden. Die zijn zeer grillig van vorm en zij bevatten talloze gaatjes en spleten die een prima bescherming bieden aan kleine (substraatbroedende) cichliden. Zulke zoutkorsten komen in het Malawimeer niet voor

 

Geografische variatie

Geografische variatie treft men bijna uitsluitend onder de rotsbewonende cichliden aan. Men gaat er in het algemeen vanuit dat kleurvariatie vooral door seksuele selectie tot stand gebracht wordt en dat dit verschijnsel om die reden overwegend bij maternaal muilbroedende soorten wordt aangetroffen. Kijken we naar de geografische variatie onder de rotsbewonende tanganjikacichliden, dan zien we dat van de 75 soorten er 50 geografische variatie vertonen. Betrekken we ook de drie verschillende voortplantingsュュtypen bij deze vergelijking, dan zien we dat van die 50 soorten er 30 maternaal muilbroeden en dat er slechts 3 het biparentele muilbroeden beoefenen. We zien dan echter ook dat 17 substraatbroedende soorten geografische variatie vertonen. Uit deze cijfers blijkt dus dat geografische variatie niet beperkt blijft tot de muilbroeders en dat deze variatie van meer factoren afhankelijk is dan van de voortplantingsbiologie alleen



Soortvorming

We hebben hiervoor al gezien dat de cichliden van de beide meren op bijna dezelfde wijze over de verschillende biotopen verdeeld zijn en dat zij op nagenoeg dezelfde manier de beschikbare voedselbronnen verdelen.

Toch blijkt dat er in het Malawimeer drie tot vier keer zoveel cichlidensoorten leven als in het Tanganjikameer. Daar komt nog bij dat het Tanganjikameer veel ouder is dan het Malawimeer, hetgeen doet vermoeden dat er kennelijk, door het verstrijken van tijd alleen, niet m챕챕r soorten gevormd worden.

Het Tanganjikameer heeft nog een andere hoedanigheid die tot het ontstaan van een groter aantal soorten had moeten leiden: het meer bestaat namelijk uit drie verschillende bekkens. Als gevolg daarvan vielen de respectievelijke cichlidenbestanden, gedurende perioden waarin het waterpeil uitzonderlijk laag was, in drie afzonderlijke gemeenschappen uiteen. Door ruimtelijke scheiding kunnen veel sneller nieuwe soorten ontstaan dan  wanneer dat in 챕챕n enkel bekken moet gebeuren, zoals dat het geval is met het Malawimeer.

Toch leven er in dit laatstgenoemde meer veel meer soorten.

Twee verklaringen lijken in dit verband voor de hand te liggen: het feit dat bijna de gehele cichlidenfauna van het Malawimeer uit maternale muilbroeders bestaat, heeft de soortvorming positief beテッnvloed of veel van de soorten die we in dit meer menen te moeten onderscheiden zijn in werkelijkheid niet veel meer dan geografische varianten, zodat dit cichlidenbestand uit een veel kleiner aantal soorten bestaat dan wij thans aannemen.

Op テゥテゥn enkele locatie in het Malawimeer, Gome Rock, heb ik in een gebied met een doorsnede van 100 meter eens 82 verschillende soorten geteld. In het Tanganjikameer kwam ik bij een telling in een gebied met een vergelijkbare grootte niet verder dan ongeveer 50 soorten. Deze bevindingen doen vermoeden dat er inderdaad meer soorten in het Malawimeer leven dan in het Tanganjikameer en dat het grote aantal malawicichliden niet alleen op geografische variatie gebaseerd is

0

Naar mijn mening zijn de anatomische verschillen die de tanganikacichliden onderling vertonen, over het algemeen groter dan die welke worden aangetroffen bij de verschillende malawicichliden en dat zou wel eens een gevolg kunnen zijn van het verschil in leeftijd dat tussen beide meren bestaat.

Een relatief jonge cichlidengemeenschap kan uit nauw aan elkaar verwante soorten bestaan die slechts met betrekking tot een bepaalde voedselvoorkeur van elkaar verschillen en daardoor op andere plaatsen in de biotoop voorkomen.

Bij maternale muilbroeders kan zo’n voedsel/biotoop-voorkeur misschien sneller tot genetische isolatie (soortvorming) leiden dan bij substraatbroeders.

Vergelijk in dit geval maar eens de samenstelling van de populaties van Herichthys minckleyi. De bronnen van Cuatro Cienegas in Mexico zijn zo klein dat daarin geen ruimtelijke isolatie plaats kan vinden, maar we vinden er wel exemplaren die zeer verschillende trofische specialisaties vertonen.

Die specialisaties gaan zo ver dat de dieren er, als gevolg daarvan, duidelijk verschillend zijn gaan uitzien. Toch zijn er tot nu toe geen soorten gevonden die op basis van deze verschillen als zodanig erkend konden worden. De enorme mate waarin deze dieren gespecialiseerd zijn dient er bij deze soort kennelijk alleen maar toe om de beschikbare voedselbronnen zo goed mogelijk te kunnen exploiteren. Tot soortvorming heeft deze gang van zaken bij H. minckleyi nog niet geleid.

De cichliden van het Malawimeer vertonen niet meer voedselspecialisaties dan die van het  Tanganjikameer en daarom kunnen we gevoeglijk stellen dat desnelle soortvorming in het Malawimeer verband moet houden met het maternale muilbroeden.

Deze voortplantingsbiologie heeft duidelijk een positieve invloed gehad op het aantal soorten. 

 

 

 



 




Evolutie der Cichliden

Cichliden zijn hoog ontwikkelde vissen die tot dusver voornamelijk in de Afrikaanse rivieren voorkwamen.

Het ontstaan van de drie grote meren veroorzaakte een gigantische radiatie van de vissen in verschillende soorten in deze nieuwe leefgebieden, vergelijkbaar met de radiaties van de zoogdieren aan het begin van het Tertiair, toen het uitsterven van de dino's een hoop ecologische nissen vrijmaakte.

 

Volgens Greenwood (1981) waren de omstandigheden in de rivieren te fluctuerend voor de vissen om zich te kunnen specialiseren op bepaalde omstandigheden en voedseltypen, maar generalisten moesten blijven.



 

De meren boden nu letterlijk een zee aan verschillende constante omstandigheden en derhalve konden de vissen zich gaan differentiren. 

Genetische kenmerken hebben uitgewezen dat de 'species-flocks' van elk groot meer elk van een gemeenschappelijk voorouder afstammen. Verder zijn er nog een aantal genera waarvan de verwantschap verder terug gaat in de tijd. Er is dus een flock in het Victoriameer, dat, onderbroken door een aantal verschillende genera in de Afrikaanse rivieren, in de verte verwant is aan de twee species flocks van het Malawimeer, die op hun beurt zustergroepen zijn. Onderbroken door een ander algemeen genus, bevindt zich de Tanganyika-flock. De verschillende species-flocks zijn dus alleen in de verte met elkaar verwant. 

De trophische diversificatie (aanpassingen aan verschillende voedseltypen) van de verschillende cichlidensoorten varieert van vormen met een planktivoor dieet met zeer veel fijne tandjes, via insecteneters met middelgrote, spitse tandjes, tot slakkeneters met botte, afgeplatte tandjes. Er zijn ook roofvissen van twee typen, met tussenvormen, 챕챕n die de prooi evenvoudigweg grijpt en overmeestert, en 챕챕n die de prooi opslokt middels een krachtige zuigende beweging. De vorm van de mondholte is speciaal aangepast aan deze verschillende manieren van jagen. 

De vorm van de lippen, en de plaatsing ervan, en de vorm van het hoofd in het algemeen variren ook heel sterk, afhankelijk van het voedseltype en de fourageerwijze. Tevens de vorm van het lichaam kent variatie, afhankelijk van het soort habitat, o.m. stil, ondiep water of stromend, of heel diep. Het is opvallend dat de cichliden van het Victoriameer (13.000 jaar oud) qua bouw niet zo sterk van elkaar verschillen als de cichliden van het Tanganyikameer (5 miljoen jaar oud). Dit laat zien dat de mogelijkheden van evolutie voornamelijk beperkt worden door de tijd (afgezien natuurlijk van de beperkingen die het bouwplan oplegt) en dat meer tijd meer morfolgische verandering tot gevolg kan hebben.

 

 



http://www.dodonaea.be/Snoeks_feb_2003.htm
De cichliden van de Oost-Afrikaanse meren : een uniek fauna in Darwins hofvijvers
Dr. Jos Snoeks 
Koninklijk Museum voor Midden-Afrika, Tervuren

De cichliden van de Oost-Afrikaanse meren zijn uniek in de wereld van de gewervelde dieren.


Elk van de drie grote meren, Tanganyika, Victoria en Malawi heeft meer vissoorten dan om het even welk ander meer ter wereld.

Het overgrote deel hiervan behoort tot 챕챕n familie, de cichliden, ook in de kleinere meren (Kivu, Edward, George, enz.) in de regio.

Het Malawimeer spant de kroon met naar schatting 800 soorten. In elk van deze meren zijn meer dan 95 % van deze cichliden endemisch. Ook binnen elk is er een hoge graad aan ‘intra-lacustrien’ endemisme.

Via evolutieve processen van explosieve soortvorming en adaptieve radiatie hebben deze vissen bijna alle beschikbare niches in de meren bezet. Zo komen er bv. verschillende vormen van gespecialiseerde algenschrapers voor, slakkeneters, schubbeneters, pelagische zoplanktivoren, enz.


Het recente ontstaan van deze soorten heeft er natuurlijk toe geleid dat in vele gevallen de morfologische verschillen tussen de soorten uiterst klein zijn en taxonomische studies daardoor uiterst complex.

Honderden soorten uit deze meren wachten nog op een wetenschappelijke beschrijving. Maar ook de genera zijn slecht gedefinieerd of moeten aangepast worden bij bijna elke ontdekking van nieuwe soorten. Via een multidisciplinaire aanpak proberen we een beter inzicht te krijgen in de taxonomie en soortvorming van de Oost-Afrikaanse cichliden.

Een van de grootste aquatische milieurampen van de laatste decennia heeft zich voorgedaan in het Victoriameer, waarbij o.a. misschien enkele honderden soorten cichliden verdwenen zijn. Dit en andere voorbeelden uit deze meren leren ons hoe moeilijk het is om ‘biodiversity conservation’ in praktijk te brengen in een regio waar overleven de agenda bepaalt.








 



1   ...   21   22   23   24   25   26   27   28   29

  • Pseudotropheus tropheops
  • Petrotilapia
  • anatomische kenmerken en op het gedrag van de vissen
  • Zo is het Tanganjikameer veel ouder dan het Malawimeer.
  • Tanganjikameer ongeveer 210 soorten
  • De bezetting van de habitats
  • De cichliden van de riftmeren schijnen dus een erfelijke samenstelling te hebben die van dien aard is dat zij in de twee meren, onafhankelijk van elkaar, tot eenzelfde biotoopbezetting komen.
  • Oost-Afrikaanse cichliden
  • Door ruimtelijke scheiding
  • H. minckleyi nog niet geleid.
  • Tanganyika, Victoria en Malawi

  • Dovnload 2.48 Mb.